ピコエ核生物ペラゴモナス・カルセオラータの鉄へのゲノム適応
Jul 15, 2023Communications Biology volume 5、記事番号: 983 (2022) この記事を引用
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最小の植物プランクトン種は海洋生物地球化学循環の主要な役割を果たしており、その存在量と分布は地球環境の変化に影響されます。 その中で、鱗藻類の藻類には、有害な藻類の発生原因となる沿岸種が含まれますが、その他の藻類は国際的で豊富に存在します。 この系統にはゲノム参照がないことが、その生態学的重要性を研究する上での主な制限となっています。 今回我々は、完全な染色体スケールで構築されたゲノム配列を使用して、ペラゴモナス・カルセオラータの相対的な存在量、生態学的ニッチ、およびすべての海洋における適応の可能性を分析しました。 私たちの結果は、P. calceolata が海洋で最も豊富な真核生物種の 1 つであり、高温、低照度、鉄分に乏しい条件下で相対的に豊富に存在することを示しています。 その相対的な存在量に基づく気候変動予測は、今世紀末には P. calceolata の生息地が極地に向かって拡大することを示唆しています。 最後に、低鉄および低硝酸塩環境におけるその生態学的成功を潜在的に説明する特定の遺伝子レパートリーと発現レベルの変動を観察しました。 まとめると、これらの発見は、P. calceolata の生態学的重要性を明らかにし、変化する環境におけるこの小さな植物プランクトンの適応と順化戦略の地球規模の分析の基礎を築きます。
海洋植物プランクトンは、地球上の光合成による一次生産量の 45% 以上を占めており、海洋食物網への有機物の供給において重要な役割を果たしています1。 これらは CO2 の取り込みにおいて世界的に重要な役割を果たしており、大気中にガス状の酸素を供給しています。 過去 1 世紀にわたって、植物プランクトンのバイオマスの世界的な減少 (クロロフィル A 濃度が年間 1%) が報告されており、多くの海洋地域で純一次生産量の減少につながっています 2。 この減少はおそらく、地球規模の海洋温暖化が水柱の成層を促進し、地表水への栄養供給を減少させた結果であると考えられます。 熱帯および温帯地域における植物プランクトンの生産性の温度による低下は、より高次の栄養段階と生態系機能に連鎖的な影響を与える可能性があります3。
光合成ピコ真核生物 (PPE) は、細胞直径 < 3 µm で定義され、緑藻門、隠蔽植物門、ハプト植物門、ストラメノパイルなどのさまざまな門に属します。 PPE はあらゆる海洋に存在し、温暖な貧栄養地域では主要な一次生産者です5。 今後数十年間の海洋温暖化と貧栄養地域の拡大により、個人用保護具の生態的ニッチが拡大する可能性があり、大型光合成生物から小規模な一次生産生物への世界的な移行が予想されます3,6。 例えば、カナダの北極海盆における海氷の融解は、より大型の藻類を犠牲にしてミクロモナスなどの個人用保護具の存在量の増加と関連している7。 実験室では、この藻類はわずか数百世代で成長に最適な温度を変える能力を持っており、多くの大型生物よりも地球温暖化の影響が少ないことが示唆されています8。 さらに、より大きな植物プランクトン細胞と比較して、PPE の細胞表面積対体積比が大きいため、栄養が制限された環境での資源獲得と成長に有利です9,10。
鉄は、呼吸鎖、光合成、窒素固定の活動に必要な重要な化合物の 1 つです10。 海洋表層の 3 分の 1 以上では生体利用可能な鉄が非常に少ないため、小型の植物プランクトンは鉄の摂取を最適化し、鉄の必要量を減らすためのいくつかの戦略を開発しました 11。 珪藻では、還元的および非還元的な鉄の取り込みメカニズムには、フィトトランスフェリン、膜貫通鉄レダクターゼ、鉄透過物、シデロフォア結合タンパク質などの多くのタンパク質が関与しています12。 鉄の必要量は、鉄を必要とするタンパク質と鉄を含まない同等のタンパク質の間の遺伝子発現レベルの変化によって調節できます。 これらのタンパク質スイッチには、電子伝達 (フラボドキシン/フェレドキシン)、糖新生 (フルクトース二リン酸アルドラーゼ I 型または II 型)、およびスーパーオキシドジスムターゼ (Mn/Fe-SOD、Cu/Zn-SOD または Ni-SOD) が含まれます 13、14、15。
99% of identity) were detected at the extremity of contig 1 and 5 (393 Kb) and at the extremities of contig 3 and 6 (192 Kb; Supplementary Note 1 and Supplementary Fig. S1d). (TTAGGG)n telomeric repeats were detected at both ends of contigs 2, 3, 4, and 6, indicating that these four contigs represent complete chromosomes (Supplementary Fig. S1d). For contig 1 and contig 5, telomeric sequences were identified at only one extremity, the other extremity ending in the duplicated region. We used the Hi-C long-range technology to validate the assembly of P. calceolata genome sequence. The interaction map revealed a high number of contacts within contigs and very few across contigs (Supplementary Fig. S2 and Supplementary Note 2). No chimeras or fragmentations were detected. This result confirms that the six contigs correspond to six chromosomes of P. calceolata./p>0.2 nmol/l, 88 samples) with on average 1.7% of metagenomic reads (Wilcoxon test, P value = 0.02). In the 0.8–2000 µm size fraction, we observe the same tendency with a relative abundance of 1.9% of metagenomic reads on average in low-iron waters (49 samples) and a lower relative abundance of 0.78% of metagenomic reads on average in high-iron environments (59 samples) (Wilcoxon test, P value = 9.6e−7). In addition, P. calceolata relative abundance is weakly correlated with the 9’butanoyloxyfucoxanthin concentration, a signature pigment for pelagophytes (Pearson 0.22, P value = 0.02 and Pearson 0.41, P value = 4.82e−05 in the 0.8–5 µm and 0.8–2000 µm size fraction, respectively). We used a general additive model to estimate the contribution of temperature, PAR and iron concentration to P. calceolata relative abundance (Table 2). The three factors explain 32.3% of the variations of P. calceolata abundance in the 0.8–5 µm size fraction and 56.8% in the 0.8–2000 µm size fraction./p>0.2 nmol/l) iron conditions using Tara Oceans metatranscriptomes. P. calceolata has five genes encoding the phytotransferrin ISIP2A involved in Fe3+ uptake via endosomal vesicles and 2 putative iron-storage protein ISIP3. In iron-poor environments, three ISIP2A and one ISIP3 are overexpressed (Fig. 4a and Supplementary Data 9). This result indicates that similarly to diatoms, ISIP are upregulated following iron starvation in P. calceolata potentially improving cell growth in low-iron environments. Three genes encode the iron transporter ferroportin but are not differentially expressed according to the environment (Supplementary Fig. S8a). These proteins are iron exporters in multicellular organisms but their function in microalgae remains to be studied36. Finally, we identified eight Zinc/iron permeases potentially involved in iron uptake from the environment in the P. calceolata genome. Among them, two are overexpressed in high-iron and one in low-iron environments. Interestingly, we note the absence of the iron permease FTR1, the iron-storage ferritin and the starvation induced protein ISIP1 (involved in endocytosis of siderophores in diatoms). In comparison to P. calceolata, the coastal Pelagophyceae A. anophagefferens do not have ISIP3 gene and a lower number of Zinc–Iron permeases./p>0.2 nM) oceanic stations. P values of Wilcoxon statistical tests between low- and high-iron conditions are indicated for each gene. Significant P values (<0.01) are in bold. b Relative expression levels (TPM) of genes coding for ferredoxin (orange) and its non-ferrous equivalent flavodoxin (purple) in each Tara Oceans sample. Samples are sorted from low-iron (left) to high-iron (right) conditions. Iron concentrations are indicated in nM on the colored horizontal bar. c Same representation for genes coding for fructose-bisphosphate aldolase II (orange) and its non-ferrous equivalent fructose-bisphosphate aldolase I (purple)./p>2 µM) environments. P values of Mann–Withney–Wilcoxon tests between low- and high-nitrate samples are indicated for each gene. Significant P values (<0.01) are in bold./p>1% of all sequenced reads. In contrast to the coastal Pelagophyceae A. anophagefferens that can present high peaks of abundance37, no P. calceolata blooms were reported, but P. calceolata is well-adapted to an extensive range of environmental conditions as suggested by previous studies21,23. Although the abundance of an organism calculated from metabarcoding or metagenomic data provides only an indirect and relative quantification of organism abundances, both methods suggest that P. calceolata is one of the most abundant pico-nano eukaryote in offshore data. The high relative abundance of P. calceolata measured with a metabarcoding approach has recently been confirmed with a qPCR method (average of 5 882 ± 2 855 rRNA gene copies mL−1 on the surface of the eastern North Pacific)21. In addition, we have shown that the metabarcoding approach probably underestimates the relative abundance of P. calceolata compared to the metagenomic analysis owing to the low copy number of rRNAs in this organism. However, we cannot exclude that the large genome size of P. calceolata compared to bacterial genomes present in the 0.8–5 µm size fraction overestimates its relative abundance in metagenomic datasets. Further studies may combine microscopic and flow sorting approaches with genomic data to assess the number of cells and the biomass of this organism in the oceans. Our model analysis has revealed a probable increase of P. calceolata relative abundance at the end of the century in high latitudes where the seawater temperature is currently too low for this species. This result is coherent with previous studies suggesting a global increase of phytoplankton in subpolar regions38,39./p>80% of the cases, repeat families identified using ab initio approaches do not overlap with repetitive regions identified by homology search. GC content along the genome was calculated with Bedtools nuc version 2.29.266 and the coverage over a non-overlapping window of 2 Kb with Mosdepth version 0.2.867./p> 50 % filter, and alignments refined with Genewise as previously described./p> 100 aa) against 27.7 million proteins from NR, the METdb72 transcriptome database, eukaryotic algal proteomes from the JGI database, Tara Oceans single-cell amplified genomes and metagenome assembled genomes (SMAGs)82. The 60 retrieved proteins and the 3 P. calceolata NIT-domain-containing proteins were then aligned with Mafft v7.0 (https://mafft.cbrc.jp/alignment/server/) and a Maximum Likelihood phylogenetic tree (Jones–Taylor–Thornton substitution model and 100 bootstraps) was made with MEGAX software. Transmembrane regions in NIT-sensing domain-containing proteins were identified with TMHMM v 2.055./p> 
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